原核細胞分裂面の決定機構 Min蛋白質 - 生物史から、自然の摂理を読み解く

2008-10-16

原核細胞分裂面の決定機構　Min蛋白質

今日は、原核細胞分裂面の決定機構　Min蛋白質について紹介します。
分裂形成を担うZリングについては以前紹介しました。
そこで、原核細胞の細胞分裂面はどのようにして決定するのか？
この課題に対して近年研究が進み、大腸菌がモデル生物として詳しく研究が進められていますように、始めは大腸菌のmin変異(mini cell)の解析から始まりました。
つづきをどうぞ。
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大腸菌では細胞の中央部における分裂のほかに細胞極に近いところでも細胞分裂が頻繁に起こるため、小さな球状の細胞（染色体DNAは存在しない）やミニセル（直径約0.5μm）を放出するmin変異株が大腸菌で分離されます、
このmin変異株の詳細な遺伝解析の結果、min変異株はminC,mind,minEの３つの遺伝子からなるひとつのオペロン（※オペロンという考え方では、生物は環境に応答するために一群の機能的に関連した構造遺伝子を染色体上にまとめた構造をもち、それを一括して発現調節しているとされる。）
を構成しており、オペロンにコードされている蛋白質によって細胞分列部位の決定がなされていることが明らかになっています。
そこで、コード化されている蛋白質：MinC,MinD,MinEの細胞内での動きについて紹介します。
尚、原核細胞のなかで、古細菌でも発見されていますが具体的な動きがわからなかったので、真正細菌である大腸菌と枯草菌について紹介します。
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※緑色の部分がMinC-MinD複合体
これは、枯草菌の場合で、大腸菌では、MinEが中央で見つかっています。
●大腸菌（真正細菌）
蛋白質MinC,MinD,MinEが細胞分裂面の決定機構をつくっています。
MinDはATP依存的（ATPとは、アデノシン三リン酸で生物体で用いられるエネルギー保存および利用に関与するヌクレオチドのこと）に重合体を形成し、細胞内では細胞骨格様のらせん構造をとりながら、FtsZ蛋白質の重合(Zリング形成)を阻害するMinCと複合体を形成して細胞の極から極へとすばやく（周囲的な）振動しています。
MinDは振動運動に必要なエネルギーをATPase活性により生み出しているモーター蛋白質とも考えられている。
そして、その動きには周期的に振動していることが実験で明らかになっています。

図はMinDを発現させた大腸菌を顕微鏡下で観察したものです。（数字は秒）
また、MinEはMinD依存的に細胞の中央部で細胞骨格様のらせん構造をとり、Zリング形成予定面におけるMinCの濃度を下げています。
このようにして、細胞の両極ではMinCによるZリング形成阻害を維持しつつ、細胞の中央のみZリング形成できるような制御システムになっています。
●枯草菌（真正細菌）
大腸菌にある蛋白質MinEは存在せず、蛋白質MinC‐MinD複合体も振動せずに細胞の両極に局在することで、Zリングの形成を阻害するとされている。
MinC,MinDの役割は同じである。
★今回は、大腸菌（グラム陰性菌）と枯草菌（グラム陽性菌）の細胞分裂面決定のメカニズム（Min）について調べてきました、
分裂制御システムとしては、枯草菌に比べ大腸菌の方がより分裂面形成精度の高度化が図られているように捉えられます。
環境下のもと変化してきたとおもわれます。
また、細胞分裂周期としては、蛋白質MinC‐MinD複合体の振動周期もわかりました。
今後、原核細胞における細胞分列周期も調べていく必要性を感じました。