2007-12-27

両生類の進化~繁殖様式の多様化~

両生類とは脊椎動物の進化過程で水中生活から陸上生活へと移行する段階の系統群です。
最初の両生類はデボン紀末期(3億5400万年前)に出現します。
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最古の両生類:アカントステガ(コチラのサイトよりお借りしました)
イクチオステガやアカントステガ(図)は四肢をもった最古の両生類と知られています。
今回は両生類の進化を見ていきたいと思います。
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■両生類の進化系統
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両生類の進化系統
両生類は大きくは化石群である迷歯亜鋼、空椎亜鋼と原生の平滑亜鋼に区分されます。
平滑亜鋼の中から原生の
 「無足類(アシナシイモリ)」
 「有尾類(サンショウウオ、イモリ)」
 「無尾類(カエル)」
につながっていきます。
最近では原生の両生類に繋がる「蛙形類」と、爬虫類へと繋がる「爬虫形類」の系統に分ける
見方もあるようです。
爬虫型類と蛙形類とは両生類の誕生して初期に分化します。
■陸上生活への適応
ところで魚類⇒両生類の進化、「陸上生活」へ適応するために必要なものは何でしょうか?
・浮力がない→重力に拮抗する必要
 ⇒椎骨間の結合を強固なものに
 ⇒肘、膝、手首、足首の部位に関節が生じ、陸上での歩行運動が可能に
・上皮外側の角質層が薄い→体内の水分が蒸散・脱水
 ⇒粘液を分泌して皮膚の乾燥防止

など、適応するために両生類には形態的、生理的変化が生じています。
当ブログの記事でも過去に
肺魚から両生類へ 
魚類・両生類の雌雄の役割 
水辺から逃れるために生殖様式を進化 
で紹介しているので、一読を
一方で両生類の卵は魚類と変わらず、むき出しの状態です。
これが両生類が水辺から離れられない決定的な理由だといわれています。
とはいっても、両生類も陸上に適応するために繁殖様式を多様化させます。
現存のカエルなどが卵をゼリー状にして一定乾燥に適応しようとしていることはご存知の方も多いと思いますが、むしろ有尾類や無足類では例外的なようです。
★有尾類の体内受精
有尾類(イモリなど)では雄が雌への求愛行動の後、雄が精子の塊(精抱)を水底に出し、後についている雌が総排出口の開口にそれを接することで体内受精しています。
 参考:イモリ全書~イモリの繁殖~
★両生類の卵胎生
無足類のアシナシイモリは卵を体内で孵化させ幼生段階ないし変態後に産出する卵胎生を獲得しています。また、母親の皮膚を幼体に食べさせ産後保育のような行動も確認されています。(体内で卵輸菅の皮膚を食べさせる種も!)
参考:5号館のつぶやき「皮膚がミルクになる子育て」
雌が自分の体内に卵を保持して、幼体が水生の幼生段階なしに直接発生することは母体に相当な負担を強いり卵数の著しい減少を引き起こします。しかし子は捕食者から守られ、生存の機会は大幅に上昇するのが、卵胎生の特徴です。
★有羊膜類
原生両生類でも上記のような繁殖様式を多様化させたものの、哺乳類への系統へは進化していきませんでした。
陸上で適応する上で決定的となったのが卵を包む「羊膜」の獲得です。
「羊膜卵」とは丈夫な構造を有しつつ、多孔質で酸素が自由に入り、二酸化炭素が排出できる乱獲に包まれた卵です。
これを獲得した系統=有羊膜類が乾燥した陸上環境に適応して爬虫類や哺乳類に進化していきます。
羊膜卵の化石の最古のものが二畳紀前期の地層から発見されています。
■参考
「脊椎動物の多様性と系統」岩槻邦夫・馬渡峻輔 監修 松井正文 編集 裳華房 2006

List    投稿者 shimicho | 2007-12-27 | Posted in 未分類 | No Comments » 

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